细胞的多种生理状态

      沙门菌是一种革兰氏阴性病原菌，能侵入宿主肠道上皮细胞并在胞内生存和增殖，从而引起一系列的疾病，包括肠胃炎、腹痛、伤寒症等。全球每年由于沙门菌感染导致的疾病与死亡正成为重大的公共卫生问题。

      除了分泌效应蛋白外，沙门菌感染细胞后会在胞内形成包含沙门菌的滤泡(Salmonella-containing vacuole，SCV)，并在其中增殖。在沙门菌与宿主细胞的互作过程中，沙门菌分泌的效应蛋白对宿主细胞内信号转导和生理活动具有广泛的调控作用。首先，沙门菌利用效应蛋白操纵宿主细胞骨架蛋白，引起细胞膜的褶皱，从而促进沙门菌的入侵。侵入宿主内的沙门菌分泌效应蛋白抑制炎症反应从而在胞内存活，并进一步形成SCV进行增殖，此时，更多的效应蛋白参与SCV膜的修饰，促进SCV的成熟并向胞膜移动，继续感染邻近的细胞。

        沙门菌通过向宿主细胞内分泌多种毒力因子，来调控宿主细胞的生理活动以利于自身的生存，这些毒力因子被称为效应蛋白。Ⅲ型分泌系统(type Ⅲ secretion system，T3SS)是沙门菌一套特殊的蛋白质分泌系统，将沙门菌分泌的效应蛋白转运至宿主细胞中。沙门菌有两套功能不同的Ⅲ型分泌系统T3SS1和T3SS2，分别由沙门菌毒力岛1和2 (Salmonella pathogenicity island，SPI-1和SPI-2)编码，其中SPI-1编码的T3SS1在细菌感染的初期发挥作用，启动沙门菌对上皮细胞的侵入；而SPI-2编码的T3SS2在系统性感染中发挥重要作用，当细菌进入宿主细胞后，T3SS2的效应蛋白被转运至细胞内的不同部位，调控宿主细胞的多种生理状态。